Внешнее строение листа ландыша


Ландыш майский
Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Растения
Подцарство : Зелёные растения
Отдел: Цветковые
Класс: Однодольные [1]
Надпорядок : Lilianae
Порядок: Спаржецветные
Семейство: Спаржевые
Подсемейство : Нолиновые
Вид: Ландыш майский
Международное научное название

Convallaria majalis L., 1753

Ла́ндыш ма́йский (лат. Convallária majális ) — вид травянистых цветковых растений, распространённый в регионах с умеренным климатом Северного полушария. Согласно традиционным представлениям, является единственным видом рода Ландыш ( Convallaria ); вместе с тем, три подвида, рассматриваемые в пределах ландыша майского, иногда выделяют в отдельные виды [2] .

Содержание

Распространение и среда обитания [ править | править код ]

Ландыш растёт в лиственных и сосновых, а также в смешанных лесах, на опушках и полянах. Особенно хорошо развивается в пойменных дубравах, на богатой почве при хорошем увлажнении и нейтральной реакции [3] .

На нетронутых местообитаниях разрастается очень широко, создавая значительные куртины. Урожайность сухих побегов в сообществах, где ландыш преобладает (в сосняках сложных, дубняках и осинниках ландышевых), составляет 6—30 кг/га [3] . Теневыносливое растение.

Ландыш давно культивируют, получены сорта с более крупными, а также махровыми цветками, с венчиком розоватого оттенка и другими особенностями.

В природных местообитаниях ландыш интенсивно уничтожается, особенно вблизи крупных населённых пунктов, из-за вытаптывания во время сбора цветков и лекарственного сырья.

Ботаническое описание [ править | править код ]

Травянистое многолетнее растение 15—30 см высотой. Подземное корневище горизонтальное ползучее, не толще гусиного пера, несёт близ верхушки несколько бледных небольших низовых листьев, полускрытых в земле. Корни мелкие, многочисленные, мочковатые.

Надземные побеги укороченные. За низовыми листьями следуют два (редко три) больших, совершенно цельных широколанцетных (или продолговато-эллиптических) заострённых прикорневых листа, между которыми на верхушке корневища находится крупная почка. Из угла низового листа, обхватывающего снизу оба зелёных, выступает цветоносный стебель, несущий кисть из 6—20 цветков, обращённых преимущественно в одну сторону. Цветоносный стебель безлистный либо несёт листья лишь под соцветием; редко — с нитевидными листьями. Ароматные цветки грациозно поникают. Время цветения — с мая по июнь.

Длинные изогнутые цветоножки — с плёнчатыми прицветниками. Цветки имеют простой сростнолистный округло-колокольчатый околоцветник 4—9 мм длиной и 3—7 мм шириной, белого (реже бледно-розового) цвета, с шестью отогнутыми лопастями. Тычинок шесть, они с толстыми и короткими нитями, прикреплёнными к основанию околоцветника. Завязь округлая, заканчивается коротким столбиком и небольшим рыльцем [4] . Соцветие сформировано в почке с лета предыдущего года [3] .

Формула цветка: ∗ P ( 3 + 3 ) A 3 + 3 G ( 3 _ ) <displaystyle ast P_<(3+3)>;A_<3+3>;G_<(<underline <3>>)>> [5] .

Плод — оранжево-красная шаровидная ягода 6—8 мм в поперечнике, содержащая одно или два почти шаровидных семени. Ягоды долго сохраняются на растении. Плодоношение в июне — начале июля.

Размножается как семенами, так и вегетативно — корневищами. При развитии из семян зацветает в природе на седьмом году жизни [3] .

На следующий год верхушечная почка продолжает собой корневище и опять приносит два (как исключение — три) больших листа, но цветоносный стебель редко появляется ежегодно.

Содержимое (Table of Contents)

Собранная и высушенная трава (в период цветения), листья до цветения и в начале цветения, цветки (в период цветения) многолетнего дикорастущегор травянистого растения ландыша майского – Convallaria majalis L., ландыша закавказкого – Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. и ландыша Кейске – Convallaria keiskei Mig., сем. лилейных – Liliaceae.

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

Ландыша трава ФС.2.5.0022.15

Ландыша листья

Ландыша цветки

Convallariae herba

Convallariae folia

Convallariae flores Взамен ГФ XI, вып. 2, ст. 49

Собранная и высушенная трава (в период цветения), листья до цветения и в начале цветения, цветки (в период цветения) многолетнего дикорастущегор травянистого растения ландыша майского – Convallaria majalis L., ландыша закавказкого – Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. и ландыша Кейске – Convallaria keiskei Mig., сем. лилейных – Liliaceae.

ПОДЛИННОСТЬ

Внешние признаки

Цельное сырье. Трава. Смесь цельных, реже изломанных листьев, соцветий с цветоносами, отдельных цветков и кусочков цветоносов. Листья эллиптической или ланцетовидной формы с заостренной верхушкой, суживающиеся у основания и постепенно переходящие в длинные замкнутые влагалища, отдельные или по 2 – 3 охватывающие друг друга. Край листа цельный, жилкование дугонервное. Лист тонкий, ломкий, с голой и слегка блестящей поверхностью. Длина листьев до 20 см, ширина – до 8 см. Соцветие – односторонняя рыхлая кисть из 3 – 12 (20) желтоватых цветков на ребристом голом цветоносе, длиной до 20 см, толщиной до 1,5 мм. Цветки обоеполые с венчиковидным колокольчатым околоцветником, сростнолепестные, с 6 короткими отогнутыми зубчиками, на коротких цветоножках, с пленчатыми линейными прицветниками. Цвет листьев зеленый, реже коричневато-зеленый, цветков – желтоватый, цветоносов – светло-зеленый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Листья. Цельные, реже изломанные, эллиптической или ланцетовидной формы с заостренной верхушкой, суживающиеся у основания и постепенно переходящие в длинные влагалища; отдельные или соединенные вместе по 2 – 3, край листа цельный, жилкование дугонервное. Листовая пластинка, тонкая, ломкая, с голой и слегка блестящей поверхностью. Длина листьев до 20 см, ширина – до 8 см. Цвет листьев зеленый, реже коричневато-зеленый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Цветки. Смесь соцветий с остатками цветоносов длиной до 20 см, цветков и иногда кусочков цветоносов. Цветонос ребристый, голый, толщиной до 1,5 мм, с односторонней рыхлой кистью из 3 – 12 (20) желтоватых цветков. Цветки обоеполые с венчиковидным колокольчатым околоцветником, сростнолепестные, с 6 короткими отогнутыми зубчиками, на коротких цветоножках, с пленчатыми линейными прицветниками. Тычинок 6, на коротких нитях, прикрепленных к основанию околоцветника; завязь верхняя, трехгнездная, столбик с расширенным трехлопастным рыльцем. Цвет цветоносов – светло-зеленый, цветков – желтоватый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Измельченное сырье. Трава. При рассмотрении под лупой (10×) или стереомикроскопом (16×) видны кусочки листьев (зеленого, реже коричневато-зеленого цвета), цветоносов (слабо-зеленого цвета) и цветков (желтоватого цвета), проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Листья. Кусочки листьев различной формы, проходящие сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм. Цвет листьев зеленый, реже коричневато-зеленый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Микроскопические признаки

Цельное сырье, измельченное сырье. Листья. При рассмотрении листа с поверхности с обеих сторон должны быть видны вытянутые по длине листа клетки эпидермиса овальной, прямоугольной, широковеретеновидной, ромбовидной и комбинированной формы с прямыми стенками. Стенки клеток имеют четковидное утолщение. Устьица погруженные, овальные, окружены 4 клетками эпидермиса (тетрацитный тип). Под верхним эпидермисом должны быть видны клетки палисадной ткани, вытянутые по ширине листа (“лежачая” палисадная ткань). Губчатая ткань рыхлая и состоит из разветвленных клеток, вытянутых по ширине листа. В отдельных клетках мезофилла видны пучки тонких рафид и крупные игольчатые кристаллы (стилоиды) оксалата кальция.

Читать также:  Луговые растения нашего края

Цветки. Эпидермис венчика с обеих сторон состоит из клеток с ровными тонкими стенками многоугольной формы. Кутикула продольно-морщинистая. Устьица погруженные, округлые, ориентированы по длине околоцветника, окружены 4 – 5 клетками эпидермиса (тетра- и пентацитный тип). Эпидермис зубчика с сосочковидными выростами, по краю с одноклеточными бахромчатыми волосками. В ткани околоцветника присутствуют идиобласты, содержащие слизь и тонкие рафиды кальция оксалата, встречаются крупные игольчатые кристаллы – стилоиды. Пыльца шаровидной формы с гладкой поверхностью.

Эпидермис цветоноса состоит из клеток прямоугольной и прямоугольно-веретеновидной формы с прямыми стенками и ровной кутикулой. Устьица тетрацитного типа. Идиобласты, рафиды и стилоиды такие же, как в околоцветнике.

Рисунок – Ландыша трава
1 – фрагмент листа с рафидами (a) и игольчатыми кристаллами (б).

(250×); 2 – фрагмент эпидермиса цветоноса с рафидами (a) и устьицами тетрацитного типа (б) (125×); 3 – фрагмент верхнего эпидермиса лепестка со складчатой кутикулой (а) и устьицами тетрацитного типа (б) (200×);
4 – фрагмент лепестка с сосочковидными выростами (а) и пыльцой (б) (125×).

Определение основных групп биологически активных веществ

Тонкослойная хроматография

Ванилина раствора 1 % в хлорной кислоте растворе 10 % . 0,1 г ванилина растворяют в 10 мл 10 % раствора хлорной кислоты. Раствор используют свежеприготовленным.

Около 2,0 г листьев, травы или цветков ландыша, измельченных до величины частиц, проходящих через сито с отверстиями размером 1 мм, помещают в круглодонную колбу и прибавляют 60 мл спирта 70 %. Колбу присоединяют к обратному холодильнику и нагревают на кипящей водяной бане в течение 1 ч, после охлаждения извлечение фильтруют через бумажный фильтр в мерную колбу вместимостью 100 мл. К шроту прибавляют 40 мл спирта 70 %, присоединяют к обратному холодильнику и нагревают на кипящей водяной бане в течение 30 мин, после охлаждения раствор фильтруют в ту же мерную колбу, объем раствора доводят тем же спиртом до метки и перемешивают. 10 мл раствора упаривают на кипящей водяной бане приблизительно до 3 мл. Объем раствора доводят водой до 10 мл, прибавляют 1 мл свинца ацетата раствора 10 % и перемешивают (раствор А).

Полученный раствор А фильтруют в делительную воронку через бумажный фильтр, предварительно смоченный водой. Фильтр промывают
5 мл воды, прибавляют 30 мл смеси хлороформ – спирт 96 % (8:2) и извлекают в течение 5 мин. После разделения слоев хлороформный нижний слой фильтруют через бумажный фильтр, содержащий 3,0 г натрия сульфата безводного, смоченного 5 мл хлороформно-спиртовой смеси, в фарфоровую чашку. Операцию извлечения хлороформно-спиртовой смесью повторяют еще дважды, используя по 25 мл этой смеси. Хлороформное извлечение фильтруют через тот же фильтр в ту же фарфоровую чашку, фильтр промывают 10 мл хлороформно-спиртовой смеси (8:2). Объединенное хлороформное извлечение выпаривают на кипящей водяной бане досуха. Сухой остаток растворяют 2 мл спирта 70 % (раствор Б).

На линию старта аналитической хроматографической пластинки со слоем силикагеля с флуоресцентным индикатором на алюминиевой подложке размером 5×15 см наносят 50 мкл раствора Б. Пластинку с нанесенной пробой сушат на воздухе, помещают в камеру, предварительно насыщенную в течение 1 ч смесью растворителей хлороформ – ацетон – метанол (6:2:2), и хроматографируют восходящим способом. Когда фронт растворителей пройдет около 80 – 90 % длины пластинки от линии старта, ее вынимают из камеры, сушат до удаления следов растворителей. Пластинку обрабатывают ванилина раствором 1 % в хлорной кислоты растворе 10 % и выдерживают (в сушильном шкафу) при температуре 80 °С до четкого обнаружения зон.

На хроматограмме раствора Б должны обнаруживаться не менее 3 зон адсорбции малинового цвета; допускается обнаружение других зон адсорбции.

  1. К 3 мл элюата (см. раздел «Количественное определение»), приготовленного для количественного определения, прибавляют 2,5 мл нейтрального натрия пикрата раствора и 0,5 мл натрия гидроксида раствора
    2 %, через 10 мин появляется оранжево-желтое окрашивание (гликозиды).

ИСПЫТАНИЯ

Влажность

Цельное сырье, трава, листья – не более 14 %. Цельное сырье, цветки – не более 12 %. Измельченное сырье, трава, листья – не более 14 %.

Измельченность сырья

Цельное сырье, трава – частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 3 мм, – не более 3 %. Цельное сырье, листья – частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 3 мм, – не более 3 %. Измельченное сырье, трава – частиц, не проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм, – не более 5 %; частиц, проходящих сквозь сито с размером отверстий 0,5 мм, – не более 5 %. Измельченное сырье, листья – частиц, не проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм, – не более 5%; частиц, проходящих сквозь сито с размером отверстий 0,5 мм, – не более 5 %.

Посторонние примеси

Соцветия. Цельное сырье, измельченное сырье. Трава – не менее 5 %.

Сырье, изменившее окраску. Цельное сырье. Трава, листья, цветки – не более 5%. Измельченное сырье. Трава, листья – не более 5 %.

Отдельные цветоносы. Цельное сырье. Цветки – не более 1 %.

Органическая примесь. Цельное сырье. Трава, листья – не более 1 %. Цельное сырье. Цветки – не более 0,5 %. Измельченное сырье. Трава, листья – не более 1 %.

Минеральная примесь. Цельное сырье. Трава, листья – не более 0,5 %. Цельное сырье. Цветки – не более 0,3 %. Измельченное сырье. Трава, листья – не более 0,5 %.

Тяжелые металлы

Радионуклиды

В соответствии с требованиями ОФС «Определение содержания радионуклидов в лекарственном растительном сырье и лекарственных растительных препаратах».

Остаточные количества пестицидов

Микробиологическая чистота

Количественное определение

Цельное сырье, трава. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 110 ЛЕД и не более 120 ЛЕД. Цельное сырье, листья. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 80 ЛЕД и не более 90 ЛЕД. Цельное сырье, цветки. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 190 ЛЕД и не более 200 ЛЕД. Измельченное сырье, трава. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 110 ЛЕД и не более 120 ЛЕД. Измельченное сырье, листья. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 80 ЛЕД и не более 90 ЛЕД.

Биологическая активность

Активность цветков, травы и листьев ландыша определяют биологическим методом на лягушках по сравнению со стандартным образцом (СО) ландыша экстракта в соответствии с требованиями ОФС «Биологические методы оценки активности лекарственного растительного сырья и лекарственных препаратов, содержащих сердечные гликозиды».

Испытание на лягушках. Испытание проводят на травяных лягушках, вводя растворы в лимфатические бедренные мешки (под кожу) или в сердце (в полость желудочка), или на водяных лягушках, вводя раствор под кожу, в полость желудочка или в вену. Стандартный и испытуемый образцы готовят в день опыта.

Читать также:  Паста из фарша для спагетти рецепт

Аналитическую пробу сырья измельчают до величины частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями размером 7 мм, и сушат в сушильном шкафу в течение 2 ч при температуре 40 – 60 °С; 5,0 г (точная навеска) высушенного сырья измельчают до размера частиц 1 мм и экстрагируют 110 мл спирта 96 % в аппарате Сокслета в течение 6 – 8 ч. Извлечение собирают в цилиндр вместимостью 100 мл и доводят объем спиртом 96 % до метки (1:20).

Для подкожного введения к 2 мл СО экстракта ландыша прибавляют 6 мл воды (1:4).

Спирто-водное извлечение (1:20) переводят в спирто-водное в соотношении 1:30 (листья), 1:40 (трава), 1:60 (цветки). Для этого 20 мл спирто-водного извлечения (1:20) выпаривают на кипящей водяной бане до 2 мл и доводят объем до 30 мл (листья); 40 мл (трава) и 60 мл (цветки) водой.

Образующуюся при этом муть или осадок не отфильтровывают, а прибавляют 1 – 2 капли натрия гидрокарбоната раствора 5 %. Полученное таким образом спирто-водное извлечение (1:20) испытывают на лягушках.

Определив наименьшие дозы стандартного и испытуемого образцов (в мл на массу травяной лягушки или в мл на 1 г массы водяной лягушки), вычисляют содержание ЛЕД в 1 г сырья.

Примечание. В случае завышенной биологической активности сырья (по числу ЛЕД) расчет количества лекарственного растительного сырья необходимого для производства лекарственного препарата следует проводить по формуле, приведенной в ОФС «Лекарственное растительное сырье».

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Основные и дополнительные функции листа

Основные: функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные: вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы. Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад. Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Внешнее строение листа

Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми. Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист.

Формы листа

Края листа

Формы черешка

На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.

Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники. Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.

Жилкование листа

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции: проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием. Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Разнообразие листьев по внешнему строению

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными.

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис). К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1) лопастные, если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями;

2) раздельные, если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями;

3) рассеченные, если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами.

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Читать также:  Декор сада своими руками из подручных материалов

Виды листорасположения

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой. При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Внутреннее строение листа

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц: регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт.

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Усики

Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией, или разнолистостью. Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

Транспирация

Транспирация (от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Виды транспирации

Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Листопад

Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).

Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.

Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.

Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.

Помогла статья? Оцените её
1 Звезда2 Звезды3 Звезды4 Звезды5 Звезд
Загрузка...

Добавить комментарий

Внешнее строение листа ландыша


Ландыш майский
Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Растения
Подцарство : Зелёные растения
Отдел: Цветковые
Класс: Однодольные [1]
Надпорядок : Lilianae
Порядок: Спаржецветные
Семейство: Спаржевые
Подсемейство : Нолиновые
Вид: Ландыш майский
Международное научное название

Convallaria majalis L., 1753

Ла́ндыш ма́йский (лат. Convallária majális ) — вид травянистых цветковых растений, распространённый в регионах с умеренным климатом Северного полушария. Согласно традиционным представлениям, является единственным видом рода Ландыш ( Convallaria ); вместе с тем, три подвида, рассматриваемые в пределах ландыша майского, иногда выделяют в отдельные виды [2] .

Содержание

Распространение и среда обитания [ править | править код ]

Ландыш растёт в лиственных и сосновых, а также в смешанных лесах, на опушках и полянах. Особенно хорошо развивается в пойменных дубравах, на богатой почве при хорошем увлажнении и нейтральной реакции [3] .

На нетронутых местообитаниях разрастается очень широко, создавая значительные куртины. Урожайность сухих побегов в сообществах, где ландыш преобладает (в сосняках сложных, дубняках и осинниках ландышевых), составляет 6—30 кг/га [3] . Теневыносливое растение.

Ландыш давно культивируют, получены сорта с более крупными, а также махровыми цветками, с венчиком розоватого оттенка и другими особенностями.

В природных местообитаниях ландыш интенсивно уничтожается, особенно вблизи крупных населённых пунктов, из-за вытаптывания во время сбора цветков и лекарственного сырья.

Ботаническое описание [ править | править код ]

Травянистое многолетнее растение 15—30 см высотой. Подземное корневище горизонтальное ползучее, не толще гусиного пера, несёт близ верхушки несколько бледных небольших низовых листьев, полускрытых в земле. Корни мелкие, многочисленные, мочковатые.

Надземные побеги укороченные. За низовыми листьями следуют два (редко три) больших, совершенно цельных широколанцетных (или продолговато-эллиптических) заострённых прикорневых листа, между которыми на верхушке корневища находится крупная почка. Из угла низового листа, обхватывающего снизу оба зелёных, выступает цветоносный стебель, несущий кисть из 6—20 цветков, обращённых преимущественно в одну сторону. Цветоносный стебель безлистный либо несёт листья лишь под соцветием; редко — с нитевидными листьями. Ароматные цветки грациозно поникают. Время цветения — с мая по июнь.

Длинные изогнутые цветоножки — с плёнчатыми прицветниками. Цветки имеют простой сростнолистный округло-колокольчатый околоцветник 4—9 мм длиной и 3—7 мм шириной, белого (реже бледно-розового) цвета, с шестью отогнутыми лопастями. Тычинок шесть, они с толстыми и короткими нитями, прикреплёнными к основанию околоцветника. Завязь округлая, заканчивается коротким столбиком и небольшим рыльцем [4] . Соцветие сформировано в почке с лета предыдущего года [3] .

Формула цветка: ∗ P ( 3 + 3 ) A 3 + 3 G ( 3 _ ) <displaystyle ast P_<(3+3)>;A_<3+3>;G_<(<underline <3>>)>> [5] .

Плод — оранжево-красная шаровидная ягода 6—8 мм в поперечнике, содержащая одно или два почти шаровидных семени. Ягоды долго сохраняются на растении. Плодоношение в июне — начале июля.

Размножается как семенами, так и вегетативно — корневищами. При развитии из семян зацветает в природе на седьмом году жизни [3] .

На следующий год верхушечная почка продолжает собой корневище и опять приносит два (как исключение — три) больших листа, но цветоносный стебель редко появляется ежегодно.

Содержимое (Table of Contents)

Собранная и высушенная трава (в период цветения), листья до цветения и в начале цветения, цветки (в период цветения) многолетнего дикорастущегор травянистого растения ландыша майского – Convallaria majalis L., ландыша закавказкого – Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. и ландыша Кейске – Convallaria keiskei Mig., сем. лилейных – Liliaceae.

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

Ландыша трава ФС.2.5.0022.15

Ландыша листья

Ландыша цветки

Convallariae herba

Convallariae folia

Convallariae flores Взамен ГФ XI, вып. 2, ст. 49

Собранная и высушенная трава (в период цветения), листья до цветения и в начале цветения, цветки (в период цветения) многолетнего дикорастущегор травянистого растения ландыша майского – Convallaria majalis L., ландыша закавказкого – Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. и ландыша Кейске – Convallaria keiskei Mig., сем. лилейных – Liliaceae.

ПОДЛИННОСТЬ

Внешние признаки

Цельное сырье. Трава. Смесь цельных, реже изломанных листьев, соцветий с цветоносами, отдельных цветков и кусочков цветоносов. Листья эллиптической или ланцетовидной формы с заостренной верхушкой, суживающиеся у основания и постепенно переходящие в длинные замкнутые влагалища, отдельные или по 2 – 3 охватывающие друг друга. Край листа цельный, жилкование дугонервное. Лист тонкий, ломкий, с голой и слегка блестящей поверхностью. Длина листьев до 20 см, ширина – до 8 см. Соцветие – односторонняя рыхлая кисть из 3 – 12 (20) желтоватых цветков на ребристом голом цветоносе, длиной до 20 см, толщиной до 1,5 мм. Цветки обоеполые с венчиковидным колокольчатым околоцветником, сростнолепестные, с 6 короткими отогнутыми зубчиками, на коротких цветоножках, с пленчатыми линейными прицветниками. Цвет листьев зеленый, реже коричневато-зеленый, цветков – желтоватый, цветоносов – светло-зеленый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Листья. Цельные, реже изломанные, эллиптической или ланцетовидной формы с заостренной верхушкой, суживающиеся у основания и постепенно переходящие в длинные влагалища; отдельные или соединенные вместе по 2 – 3, край листа цельный, жилкование дугонервное. Листовая пластинка, тонкая, ломкая, с голой и слегка блестящей поверхностью. Длина листьев до 20 см, ширина – до 8 см. Цвет листьев зеленый, реже коричневато-зеленый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Цветки. Смесь соцветий с остатками цветоносов длиной до 20 см, цветков и иногда кусочков цветоносов. Цветонос ребристый, голый, толщиной до 1,5 мм, с односторонней рыхлой кистью из 3 – 12 (20) желтоватых цветков. Цветки обоеполые с венчиковидным колокольчатым околоцветником, сростнолепестные, с 6 короткими отогнутыми зубчиками, на коротких цветоножках, с пленчатыми линейными прицветниками. Тычинок 6, на коротких нитях, прикрепленных к основанию околоцветника; завязь верхняя, трехгнездная, столбик с расширенным трехлопастным рыльцем. Цвет цветоносов – светло-зеленый, цветков – желтоватый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Измельченное сырье. Трава. При рассмотрении под лупой (10×) или стереомикроскопом (16×) видны кусочки листьев (зеленого, реже коричневато-зеленого цвета), цветоносов (слабо-зеленого цвета) и цветков (желтоватого цвета), проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Листья. Кусочки листьев различной формы, проходящие сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм. Цвет листьев зеленый, реже коричневато-зеленый. Запах слабый. Вкус водного извлечения не определяется (сырье ядовито).

Микроскопические признаки

Цельное сырье, измельченное сырье. Листья. При рассмотрении листа с поверхности с обеих сторон должны быть видны вытянутые по длине листа клетки эпидермиса овальной, прямоугольной, широковеретеновидной, ромбовидной и комбинированной формы с прямыми стенками. Стенки клеток имеют четковидное утолщение. Устьица погруженные, овальные, окружены 4 клетками эпидермиса (тетрацитный тип). Под верхним эпидермисом должны быть видны клетки палисадной ткани, вытянутые по ширине листа (“лежачая” палисадная ткань). Губчатая ткань рыхлая и состоит из разветвленных клеток, вытянутых по ширине листа. В отдельных клетках мезофилла видны пучки тонких рафид и крупные игольчатые кристаллы (стилоиды) оксалата кальция.

Читать также:  Паста из фарша для спагетти рецепт

Цветки. Эпидермис венчика с обеих сторон состоит из клеток с ровными тонкими стенками многоугольной формы. Кутикула продольно-морщинистая. Устьица погруженные, округлые, ориентированы по длине околоцветника, окружены 4 – 5 клетками эпидермиса (тетра- и пентацитный тип). Эпидермис зубчика с сосочковидными выростами, по краю с одноклеточными бахромчатыми волосками. В ткани околоцветника присутствуют идиобласты, содержащие слизь и тонкие рафиды кальция оксалата, встречаются крупные игольчатые кристаллы – стилоиды. Пыльца шаровидной формы с гладкой поверхностью.

Эпидермис цветоноса состоит из клеток прямоугольной и прямоугольно-веретеновидной формы с прямыми стенками и ровной кутикулой. Устьица тетрацитного типа. Идиобласты, рафиды и стилоиды такие же, как в околоцветнике.

Рисунок – Ландыша трава
1 – фрагмент листа с рафидами (a) и игольчатыми кристаллами (б).

(250×); 2 – фрагмент эпидермиса цветоноса с рафидами (a) и устьицами тетрацитного типа (б) (125×); 3 – фрагмент верхнего эпидермиса лепестка со складчатой кутикулой (а) и устьицами тетрацитного типа (б) (200×);
4 – фрагмент лепестка с сосочковидными выростами (а) и пыльцой (б) (125×).

Определение основных групп биологически активных веществ

Тонкослойная хроматография

Ванилина раствора 1 % в хлорной кислоте растворе 10 % . 0,1 г ванилина растворяют в 10 мл 10 % раствора хлорной кислоты. Раствор используют свежеприготовленным.

Около 2,0 г листьев, травы или цветков ландыша, измельченных до величины частиц, проходящих через сито с отверстиями размером 1 мм, помещают в круглодонную колбу и прибавляют 60 мл спирта 70 %. Колбу присоединяют к обратному холодильнику и нагревают на кипящей водяной бане в течение 1 ч, после охлаждения извлечение фильтруют через бумажный фильтр в мерную колбу вместимостью 100 мл. К шроту прибавляют 40 мл спирта 70 %, присоединяют к обратному холодильнику и нагревают на кипящей водяной бане в течение 30 мин, после охлаждения раствор фильтруют в ту же мерную колбу, объем раствора доводят тем же спиртом до метки и перемешивают. 10 мл раствора упаривают на кипящей водяной бане приблизительно до 3 мл. Объем раствора доводят водой до 10 мл, прибавляют 1 мл свинца ацетата раствора 10 % и перемешивают (раствор А).

Полученный раствор А фильтруют в делительную воронку через бумажный фильтр, предварительно смоченный водой. Фильтр промывают
5 мл воды, прибавляют 30 мл смеси хлороформ – спирт 96 % (8:2) и извлекают в течение 5 мин. После разделения слоев хлороформный нижний слой фильтруют через бумажный фильтр, содержащий 3,0 г натрия сульфата безводного, смоченного 5 мл хлороформно-спиртовой смеси, в фарфоровую чашку. Операцию извлечения хлороформно-спиртовой смесью повторяют еще дважды, используя по 25 мл этой смеси. Хлороформное извлечение фильтруют через тот же фильтр в ту же фарфоровую чашку, фильтр промывают 10 мл хлороформно-спиртовой смеси (8:2). Объединенное хлороформное извлечение выпаривают на кипящей водяной бане досуха. Сухой остаток растворяют 2 мл спирта 70 % (раствор Б).

На линию старта аналитической хроматографической пластинки со слоем силикагеля с флуоресцентным индикатором на алюминиевой подложке размером 5×15 см наносят 50 мкл раствора Б. Пластинку с нанесенной пробой сушат на воздухе, помещают в камеру, предварительно насыщенную в течение 1 ч смесью растворителей хлороформ – ацетон – метанол (6:2:2), и хроматографируют восходящим способом. Когда фронт растворителей пройдет около 80 – 90 % длины пластинки от линии старта, ее вынимают из камеры, сушат до удаления следов растворителей. Пластинку обрабатывают ванилина раствором 1 % в хлорной кислоты растворе 10 % и выдерживают (в сушильном шкафу) при температуре 80 °С до четкого обнаружения зон.

На хроматограмме раствора Б должны обнаруживаться не менее 3 зон адсорбции малинового цвета; допускается обнаружение других зон адсорбции.

  1. К 3 мл элюата (см. раздел «Количественное определение»), приготовленного для количественного определения, прибавляют 2,5 мл нейтрального натрия пикрата раствора и 0,5 мл натрия гидроксида раствора
    2 %, через 10 мин появляется оранжево-желтое окрашивание (гликозиды).

ИСПЫТАНИЯ

Влажность

Цельное сырье, трава, листья – не более 14 %. Цельное сырье, цветки – не более 12 %. Измельченное сырье, трава, листья – не более 14 %.

Измельченность сырья

Цельное сырье, трава – частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 3 мм, – не более 3 %. Цельное сырье, листья – частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 3 мм, – не более 3 %. Измельченное сырье, трава – частиц, не проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм, – не более 5 %; частиц, проходящих сквозь сито с размером отверстий 0,5 мм, – не более 5 %. Измельченное сырье, листья – частиц, не проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм, – не более 5%; частиц, проходящих сквозь сито с размером отверстий 0,5 мм, – не более 5 %.

Посторонние примеси

Соцветия. Цельное сырье, измельченное сырье. Трава – не менее 5 %.

Сырье, изменившее окраску. Цельное сырье. Трава, листья, цветки – не более 5%. Измельченное сырье. Трава, листья – не более 5 %.

Отдельные цветоносы. Цельное сырье. Цветки – не более 1 %.

Органическая примесь. Цельное сырье. Трава, листья – не более 1 %. Цельное сырье. Цветки – не более 0,5 %. Измельченное сырье. Трава, листья – не более 1 %.

Минеральная примесь. Цельное сырье. Трава, листья – не более 0,5 %. Цельное сырье. Цветки – не более 0,3 %. Измельченное сырье. Трава, листья – не более 0,5 %.

Тяжелые металлы

Радионуклиды

В соответствии с требованиями ОФС «Определение содержания радионуклидов в лекарственном растительном сырье и лекарственных растительных препаратах».

Остаточные количества пестицидов

Микробиологическая чистота

Количественное определение

Цельное сырье, трава. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 110 ЛЕД и не более 120 ЛЕД. Цельное сырье, листья. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 80 ЛЕД и не более 90 ЛЕД. Цельное сырье, цветки. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 190 ЛЕД и не более 200 ЛЕД. Измельченное сырье, трава. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 110 ЛЕД и не более 120 ЛЕД. Измельченное сырье, листья. Биологическая активность 1 г должна быть не менее 80 ЛЕД и не более 90 ЛЕД.

Биологическая активность

Активность цветков, травы и листьев ландыша определяют биологическим методом на лягушках по сравнению со стандартным образцом (СО) ландыша экстракта в соответствии с требованиями ОФС «Биологические методы оценки активности лекарственного растительного сырья и лекарственных препаратов, содержащих сердечные гликозиды».

Испытание на лягушках. Испытание проводят на травяных лягушках, вводя растворы в лимфатические бедренные мешки (под кожу) или в сердце (в полость желудочка), или на водяных лягушках, вводя раствор под кожу, в полость желудочка или в вену. Стандартный и испытуемый образцы готовят в день опыта.

Читать также:  Декор сада своими руками из подручных материалов

Аналитическую пробу сырья измельчают до величины частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями размером 7 мм, и сушат в сушильном шкафу в течение 2 ч при температуре 40 – 60 °С; 5,0 г (точная навеска) высушенного сырья измельчают до размера частиц 1 мм и экстрагируют 110 мл спирта 96 % в аппарате Сокслета в течение 6 – 8 ч. Извлечение собирают в цилиндр вместимостью 100 мл и доводят объем спиртом 96 % до метки (1:20).

Для подкожного введения к 2 мл СО экстракта ландыша прибавляют 6 мл воды (1:4).

Спирто-водное извлечение (1:20) переводят в спирто-водное в соотношении 1:30 (листья), 1:40 (трава), 1:60 (цветки). Для этого 20 мл спирто-водного извлечения (1:20) выпаривают на кипящей водяной бане до 2 мл и доводят объем до 30 мл (листья); 40 мл (трава) и 60 мл (цветки) водой.

Образующуюся при этом муть или осадок не отфильтровывают, а прибавляют 1 – 2 капли натрия гидрокарбоната раствора 5 %. Полученное таким образом спирто-водное извлечение (1:20) испытывают на лягушках.

Определив наименьшие дозы стандартного и испытуемого образцов (в мл на массу травяной лягушки или в мл на 1 г массы водяной лягушки), вычисляют содержание ЛЕД в 1 г сырья.

Примечание. В случае завышенной биологической активности сырья (по числу ЛЕД) расчет количества лекарственного растительного сырья необходимого для производства лекарственного препарата следует проводить по формуле, приведенной в ОФС «Лекарственное растительное сырье».

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Основные и дополнительные функции листа

Основные: функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные: вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы. Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад. Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Внешнее строение листа

Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми. Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист.

Формы листа

Края листа

Формы черешка

На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.

Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники. Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.

Жилкование листа

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции: проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием. Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Разнообразие листьев по внешнему строению

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными.

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис). К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1) лопастные, если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями;

2) раздельные, если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями;

3) рассеченные, если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами.

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Читать также:  Идеи блюд для детского дня рождения

Виды листорасположения

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой. При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Внутреннее строение листа

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц: регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт.

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Усики

Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией, или разнолистостью. Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

Транспирация

Транспирация (от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Виды транспирации

Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Листопад

Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).

Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.

Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.

Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.

Помогла статья? Оцените её
1 Звезда2 Звезды3 Звезды4 Звезды5 Звезд
Загрузка...

Добавить комментарий
Adblock detector